Késő-neogén emlősfauna közösségek ökológiai paramétereinek vizsgálata

A jégkorszak kialakulásának okai

A jégkorszak kialakulását a Milankovic-ciklusok és terresztrikus okok egyaránt elősegítették. Ilyenek az Anktartisz helyzete, és a megváltozó áramlási viszonyok, amelyek szinte teljesen izolálták a D-i kontinenst és ezzel elősegítették lehűlését, É- és D-Amerika összekapcsolódása, ami megszűntette az Atlanti- és a Csendes-óceán közti áramlást, és az emiatt kialakuló Golf-áramlat, amely elegendő meleg, párolgó vizet szállított észak felé, ahhoz, hogy a keletkező csapadék az É-i póluson is jégtakarót hozzon létre. Mindezen tényezők hatására alakult ki a pleisztocénre jellemző klíma, amely mind a növény, mind az állatvilágot alapvetően megváltoztatta. A pleisztocén klímájára jellemző, hogy az uralkodó éghajlat a megelőző harmadidőszakhoz képest általában hideg és jelentős ingadozást mutat.

Az emlősök mint szárazföldi klímajelzők

A klímaváltozások mindenhol kimutathatók: megjelennek az üledékek jellegének változásaiban, a tengeri mélyfúrások oxigén izotóp összetételének változásaiban és természetesen a növény és állatvilág változásaiban is. A szárazföldi állatok közül a jégkorszakban a legfontosabb klímajelzők a gerincesek (különösen az emlősök) (1. ábra). A gyorsan változó szukcessziójú, nagy mobilitású, gyorsan szétterjedő gerinces faunák jó lehetőséget nyújtanak a klímaváltozások nyomon követésére, amennyiben megfelelő mennyiségű és minőségű fauna áll rendelkezésünkre. Szerencsére a Kárpát-medence Eurázsia ősgerincesek szempontjából legjobban megkutatott területe. Az elmúlt 150 évben rengeteg lelőhelyet ismertek meg és tártak fel a térségben. A rendkívül gazdag anyag tette lehetővé a faunák paleoökológiai feldolgozását és egy olyan módszer kidolgozását, melynek segítségével a klímaváltozások a korábbiaknál jobban kimutathatók.

1. ábra. A hideg, illetve meleg időszakok növényzete és leggyakoribb kisemlősei

Vizsgálati módszerek

A módszer alapjául egy olyan adatbázis szolgál, amely az összes megfelelő fajszámú, ismert korú, emberi hatásoktól mentes, kis és nagyemlősöket egyaránt tartalmazó faunát magában foglalja a Kárpát-medence területéről. Ezeknek a feltételeknek kb. 160 emlősfauna felel meg. A módszerek alapvetően két nagy csoportra oszthatók, a közvetlenül a fauna összetételén alapuló, és a taxon-független módszerekre. A fajösszetételen alapuló vizsgálati módszerek közé tartozik a klaszteranalízis, a hasonlóság vizsgálat, a fajöltő vizsgálatok, valamint az evolúciós vonalak vizsgálata. A klaszteranalízist önálló vizsgálati módszerként, illetve a taxon-független módszer részeként egyaránt használható. A hasonlóság vizsgálat azt mutatja meg, hogy két időben, vagy térben egymást követő fauna hány százalékban azonos. Segítségével a faunisztikai változások mutathatók ki. A fajöltő vizsgálatok során egyrészt a megjelenéseket (FOD) és az eltűnéseket (LOD), másrészt a hosszú, közepes és rövid fajöltőjű fajok számának változását lehet kimutatni. A megjelenések és az eltűnések száma, illetve a fajöltőeloszlás egyaránt a környezet stabilitására utal. Ugyanígy a környezet stabilitására lehet következtetni a pocokféléknél a fajképződés tempójából és a a fajok élettartamából is.

A taxon-független vizsgálatok, az előzőektől eltérően, nem a fajösszetételen, hanem a közösségek, illetve egyes fajok ökológiai jellemzőin alapulnak (2. ábra). A vizsgálat alapjául az ökotípusok szolgálnak. Ökotípus pl. a közösség fajszáma, a fajok testtömege, illetve táplálkozási preferenciája. A vizsgálat következő szintjét az ökológiai változók adják. Az ökológiai változó a megfelelő ökotípusok eloszlása, pl. a testtömeg kategóriák eloszlása egy közösségen belül adja meg a közösségre jellemző testtömeg eloszlási képet. Ugyanígy a táplálkozási kategóriákból kialakul a közösség táplálkozási struktúrája. Ezek a változók erősen függnek a környezettől, így vizsgálatukkal képet kapunk azokról a környezeti viszonyokról, ahol az adott közösség élt. A vizsgálat legmagasabb szintjén a sztratigráfiai célokra is felhasználható ökológiai egységek állnak, melyeket 3 ökológiai változó, a diverzitási index, a testtömeg eloszlás és a táplálkozási struktúra jellemez.

2. ábra. A taxon-független vizsgálatok folyamatábrája

Az ökológiai egységek lehatárolása

A vizsgálatok során az első nagy kérdés, hogy hol húzhatók meg az ökológiai egységek határai. Az előzőekben bemutatott fajösszetételen alapuló vizsgálati módszerek erre adtak választ (3. ábra).

A klaszteranalízis a kvarter közösségeket 8 csoportba sorolta, amelyek a vizsgált időszak során ciklikusan váltják egymást. A késő-pleisztocén-holocén időszakban a kisemlősfauna változásai szoros összefüggést mutatnak a klímaváltozásokkal. Ez nem azt jelenti, hogy minden lehűlési esemény ugyanolyan kisemlősfaunával jellemezhető, hanem azt, hogy van néhány jellegzetes kisemlősfauna típus, ami a glaciálisok idején jelenik meg. A hasonlóság vizsgálat a klaszteranalízistől eltérően nem csak a kisemlős, hanem a teljes emlősfauna változásait mutatja, így segítségével azokat a változásokat is ki lehet mutatni, amelyek csak a nagyemlősfaunát érintették. A módszer érzékenyebb a klaszteranalízisnél, segítségével nem csak a faunaváltozás ténye, hanem annak nagyságrendje is kimutatható.

A fajöltő vizsgálatok eredményei a következőképpen foglalhatók össze: a pleisztocén kezdetén a hosszú tartózkodási idejű fajok uralták a faunát, de magas volt a rövid tartózkodási idejű fajok aránya is. Ezt egy hosszú ideig tartó stabil környezeti viszonyokkal jellemezhető időszak váltotta fel, amikor igen magas volt a hosszú és közepes fajöltőjű fajok száma. Az utolsó 300 ezer évben viszont a rövid fajöltőjű fajok növekvő száma, vagyis a környezet instabilitása volt jellemző. Az ökológiai egységek lehatárolásában szintén szerepet játszott a pocok evolúciós vonalak változásának vizsgálata.

3. ábra. Az egyes módszerekkel kapott események időpontjai és ezek jelentősége

Az ökológiai egységek ciklicitása

A közösségek 15 jellemzője alapján klaszteranalízissel csoportosíthatók a különböző ökológiai jellegekkel bíró faunák. Így 10 különböző ökológiai egységet lehet elkülöníteni, amelyek nagy része a vizsgált időintervallumban többször is visszatér. Mi okozza ezt az ismétlődő megjelenést? A jégkorszak során a Kárpát-medence emlősfaunájának ökológiai jellemzői gyakran változtak, ahogy az emlősfauna alkalmazkodott a változó klimatikus és növényzeti feltételekhez. Hasonló környezeti feltételek mellett hasonló ökológiai jellemzőkkel bíró emlősfaunák alakultak ki, ez magyarázza ugyanazon ökológiai egységek ismétlődő megjelenését.

Az egyes ökológiai egységek a vizsgált időszak alatt többször is megjelennek és helyenként szabályosan ismétlődnek. Az ökológiai egységek értelmezésével lehetőség nyílt arra, hogy értelmet adjunk az ismétlődő sorozatoknak. Az ökológiai egységek ismétlődése alapján 7, különböző hosszúságú ciklus különíthető el. Az első négy ciklus viszonylag hosszú volt (650 ezer-1,2 millió évig tartott), addig az utolsó 3 ciklus időtartama mindössze 100-100 ezer év. Az ökológiai egységek értelmezéséből kiderült, hogy a ciklusok kezdőtagja minden esetben száraz klímával és nyílt vegetációval jellemezhető ökológiai egység, ahol a hőmérséklet lehet meleg, vagy hideg. A ciklusokon belül a terület beerdősülési folyamatai követhetők nyomon, általában egy átmeneti egységen keresztül az erdőig. Az ökológiai ciklusokhoz hasonlóan egyes fúrások üledékanyagában is megfigyelhető ciklicitás, ami az üledék szemcsemérete és az éghajlat közötti összefüggésre vezethető vissza (4. ábra).

    4. ábra. Az ökológiai egységek ciklicitása      

A Kárpát-medence negyedidőszaki klímaváltozásai

A Kárpát-medence területén az emlősfauna paleoökológiai elemzése alapján a következő klímaváltozásokat lehetett kimutatni:

(1) A 3,2 millió és 950 ezer év között elkülöníthető 3 ciklusban az emlősfauna összetétele és az agyagásvány vizsgálatok alapján még nincs szó eljegesedésről, igazi hidegről a területen. Száraz, meleg klímájú nyílt területek váltakoznak a késő pliocénben még szubtrópusi erdővel, majd bokros-erdős vegetációval, ami a klíma humiddá válását jelzi.

(2) Az első igazi sztyepp vegetáció, ami már hidegebb klímát jelez 700-800 ezer év körül jelenik meg a területen. Ezt követően a nyílt vegetáció megjelenése száraz, hideg klímára utal.

(3) Az első tundra-sztyeppként értelmezhető ökológiai egység 300 ezer év körül jelenik meg a területen, jelezve az első igazán nagy lehűlést. Az utolsó ciklusban több típusú tundra-sztyepp, sztyepp, illetve mozaikos vegetációjú időszakot is sikerült kimutatni, a nagy adatsűrűségnek köszönhetően. Ennek a ciklusnak a vége a holocén. A mai erdős-sztyepp vegetáció már emberi hatás eredménye.

Hogyan tovább?

Ez a módszer, éppen a taxon-függetlensége miatt különböző területek összehasonlítására is alkalmas. A közeljövőben el fog készülni Lengyelország pleisztocén emlősfaunájának paleoökológiai elemzése és a két terület összehasonlítása is.